1980年，夏河当地喇嘛在白石崖修炼时发现了人类下颌骨化石。这块化石经过很多人的手，最后来到了陈发虎院士的手中。

夏河一号化石包括右侧下颌骨和两颗臼齿。 （图片提供：张东举教授）

获得这块化石后，陈发虎团队面临三个问题。一是化石的发现地点，二是化石的年代，三是这块化石属于古人类的哪个物种。

2010年起，陈发虎带领兰州大学环境考古队对整个夏河地区进行了考察，试图寻找这块化石的起源。经过6年的考察，他们终于发现了石器和兽骨化石，证实该洞穴曾经是史前人类居住的地方。同时，与周围十几个洞穴的对比也确定了白石崖是最适合古人类居住的地方。但由于该洞穴的特殊性，兰州大学团队直到2018年12月才开始对该洞穴的发掘工作。

但尽管工作如此紧迫，第二年，也就是2019年5月2日，陈发虎院士和张东举教授领导的国际科研团队在《自然》杂志上发表了这块人类化石的年代学和古年代学。白石崖洞。蛋白质组学文章。

研究对包裹在下颌骨中的碳酸盐结核进行了铀系测年分析，发现该化石形成于16万年前，而在此之前在青藏高原发现的最早的人类活动记录也只有4万年的历史，这一发现这块化石将这一记录提前了 12 万年。对这块化石的古蛋白质组分析发现，其氨基酸序列与阿尔泰山丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人最接近，这表明这块化石所代表的古人类夏河人很可能也属于丹尼索瓦人。尼索万。这也证明丹尼索瓦人早于现代人类数十万年就已到达青藏高原，并能够适应这里的稀氧环境。

但由于夏河人只是依靠蛋白质组中的氨基酸突变与丹尼索瓦人联系起来，且缺乏古代DNA证据，且夏河人化石产生的层位一直不清楚，因此目前尚不清楚夏河人化石的产地层。不确定夏河人是否是丹尼索瓦人以及白石崖洞是否有丹尼索瓦人活动的学者们都存在疑问。

2020年10月30日，《科学》杂志发表的另一项研究彻底打消了这些疑虑。

兰州大学张东举带领的环境考古团队与中国科学院古脊椎动物与古人类研究所傅巧梅研究员合作，对白石崖溶洞沉积物进行了分层测年，建立了沉积年代框架白石崖溶洞。 ，并从这些沉积物中提取了古代DNA，发现了多种哺乳动物和古代人类的线粒体DNA。其中，古人类DNA是从大约10万年前、6万年前、甚至可能是4.5万年前的沉积物中产生的。通过与过去发现的古人类DNA进行比较，这些古人类DNA与阿尔泰山脉的丹尼索瓦人相似。 8万至5万年前洞穴中的晚期丹尼索瓦人的线粒体DNA最为相似。这些发现不仅证明丹尼索瓦人确实生活在白石崖洞里，而且证明他们的生存时间可能从16万年前一直持续到4.5万年前。

至此，我们已经知道丹尼索瓦人确实生活在白石崖溶洞里，并在青藏高原东北边缘生活了数十万年。那么他们依靠什么资源生存了这么久呢？

青藏高原的丹尼索瓦人生活

事实上，早在2018年和2019年的发掘中，研究人员就在白石崖3米厚的文化沉积层中发现了数千件动物骨骼化石和数万件石器。沉积学特征还表明，洞穴内的沉积物没有受到扰动，是原地堆积的，这意味着这些动物骨头很可能是丹尼索瓦人留下的。

初步动物考古发现，这些动物包括羚羊、狐狸、土拨鼠等中小型动物，也包括犀牛、野牛、鬣狗等大中型动物。它们的骨头非常破碎，在它们身上可以找到手工砍伐和火烧的痕迹，证明丹尼这些动物曾被索瓦人剥削过。

2024年7月3日，兰州大学资源环境学院张东举教授与中国科学院青藏高原研究所陈发虎院士共同带领兰州大学旧石器时代环境考古团队，联合发表与国外多家研究单位在《Nature》上联合发表文章。白石崖洞获得了更为详细的动物考古学和古代蛋白质组学研究成果，并发现了新的丹尼索瓦人化石。该研究对2567块动物骨骼化石进行了动物考古研究，包括鉴定这些动物骨骼所属的生物物种以及人类在其上留下的使用痕迹。其中，对2005块动物骨骼进行了分类鉴定，对1857块骨骼进行了古蛋白质组分析。从这些骨头碎片中鉴定出20多种脊椎动物，包括岩羊、盘羊、野牦牛、马鹿和藏原羚。 、麝、野马、披毛犀等大中型草食动物，最后还有斑鬣狗、豹子、雪貂、石貂、狼、藏狐等肉食动物，雉鸡、金雕、鹌鹑等鸟类以及高原兔、鼠兔、鼯鼠、土拨鼠、田鼠、豪猪、甘鼢鼠等小型哺乳动物。除了已经灭绝的披毛犀和最后的斑鬣狗之外，这些动物大多数今天仍然生活在青藏高原上。

这些动物也反映了青藏高原丹尼索瓦人的生存环境。动物骨骼中藏原羚、野牦牛、野马所占比例较高，表明白石崖洞所在的恒河盆地主要是草原环境。同时，马鹿、麝、鼯鼠、豪猪等的出现，预示着小规模森林灌丛环境的存在。动物骨骼组合所反映的环境与今天白石崖溶洞所在的恒河盆地的环境没有太大区别，即以草原为主，森林和灌木分布在丘陵和河谷之间。这也是丹尼索瓦人数十万年来生活的环境。

白石崖洞外景。丹尼索瓦人在这片草原上生活了数十万年。 （图片来源：参考文献6）

在2005年的动物骨头中，有386块或19.3%的骨头碎片中发现了人类加工的痕迹。这些加工过程包括剥皮、肢解、剔肉、断骨、吸髓等。一些骨头还被用来制作简单的工具和吃食草动物。动物、食肉动物、鸟类和小型哺乳动物都有被剥削的迹象。这说明丹尼索瓦人的猎物范围很广，而且他们也充分利用和加工了捕获的猎物。

白石崖洞出产的兽骨上有人类使用的痕迹。 （图片来源：参考文献3）

在数千块动物骨骼中，初步分析出一根肋骨的古代蛋白质组与青藏高原周边动物的不同，形态学研究也表明这根肋骨很可能属于人类。通过更详细的鸟枪法蛋白质组分析，这根肋骨的古人类蛋白质组氨基酸序列与丹尼索瓦人非常接近，可以认为它所代表的古人类就是丹尼索瓦人。该肋骨由第三层沉积物产生，沉积于大约 48,000 至 32,000 年前。这意味着大约4万年前，丹尼索瓦人仍然生活在白石崖洞穴中。

此前，在阿尔泰丹尼索瓦洞发现的最年轻的丹尼索瓦人化石3号距今7.6万-5.2万年，而在白石崖洞新发现的夏河2号化石距今4万年。这一年龄创下了丹尼索瓦人最年轻存活率的新纪录。同时，这个时代也与青藏高原上最早的现代人类遗址尼亚迪遗址的时代相吻合，距今4.5万至3万年。因此，从生存时间来看，现代人和丹尼索瓦人确实有可能相遇并进行基因交流。这种基因交换可能确保了现代人类能够在4万年前登上青藏高原的顶端，甚至可能促成了今天藏族人中EPAS1基因的突变。

新发现的古人类肋骨化石夏河2号的古蛋白质组分析表明，它与丹尼索瓦人关系密切。 （图片来源：参考文献3）

未来展望

根据近年来在白石崖洞沉积物中发现的大量丹尼索瓦人化石、古蛋白质组和古DNA，我们可以确认丹尼索瓦人确实具有在高海拔地区生活的能力。同时，在老挝、东南亚也发现了距今16.4万年至13.1万年的丹尼索瓦人牙齿化石，这表明丹尼索瓦人也能适应热带潮湿炎热的气候。基于现代人类的分子人类学研究也表明，他们对东亚和东南亚的现代人类有遗传影响，这意味着丹尼索瓦人的地理范围可能相当广泛，不太可能只分布在目前的三个地点成立。

红点：丹尼索瓦人化石起源和地点；黄点：古人类化石地点及相关遗址；绿点：早期现代人类化石和相关遗址。序列号：1.哈尔滨骷髅（龙人）； 2.金牛山遗址（金牛山人）； 3、徐家窑遗址（徐家窑遗址）； 4.天元洞遗址（天元洞人）； 5、水洞沟1号、2号遗址； 6、建军部网站； 7、洋商网站； 8、大理人网站（大理人）； 9、灵井遗址（许昌人）； 10、黄龙洞遗址（早期）现代人类）； 11.尼亚迪遗址； 12.秋桑遗址； 13、毗罗遗址； 14.); 17. 观音洞遗址； 18. 福岩洞遗址（近代早期人）； 19.马坝人遗址（Maba Man）； 20. 澎湖原始人类； 21.月神洞遗址（早期现代人）； 22.智人洞穴遗址（早期现代人类）。 （图片来源：参考文献3）

有学者根据一些形态特征认为，东亚地区存在许多距今30万年至10万年的古人类化石，包括化龙洞人、龙人、许昌人、徐家窑人、大理人、金牛山人、澎湖人、马坝人等。等可能与丹尼索瓦人有关。但由于迄今为止发现的丹尼索瓦人化石较为稀少且碎片化，其准确、完整的形态特征仍不确定。同时，上述东亚古人类缺乏古蛋白质组或古DNA等分子生物学研究。因此，丹尼索瓦人和这些古人类的形态和遗传学仍然很难比较，两者之间的关系仍然没有完全确定。

东亚还有其他丹尼索瓦人的化石代表吗？这些古人类和丹尼索瓦人之间有什么关系？预计未来的研究将解决这些问题，让丹尼索瓦人不再那么神秘，以完整的形态呈现在世人面前，让我们一睹这个为现代人类做出巨大贡献的史前表亲的风采。

参考：

[1] 陈芳，Welker F，沉CC，等。青藏高原中更新世晚期丹尼索瓦人下颌骨[J].自然, 2019, 569(7756): 409-412.

[2] 张东，夏华，陈峰，等。青藏高原白石崖溶洞晚更新世沉积物中丹尼索瓦人DNA[J].科学, 2020, 370(6516): 584-587.

[3] 夏华，张东，王健，等。白石崖溶洞中、晚更新世丹尼索瓦人的生存[J].自然，2024，632（8023）：108-113。

[4]中国科学院青藏高原研究所． 《自然》杂志发表了我们在青藏高原发现丹尼索瓦古智人的重要成果。

[5]兰州大学．揭秘夏河丹尼索瓦人化石背后的故事

[6]中国科学院古脊椎动物与古人类研究所。追踪丹尼索瓦人 - 对白石崖遗址沉积物中的古代 DNA 进行分析

[7]兰州大学． 【科学头条】白石崖洞穴遗址出现丹尼索瓦人DNA。 《考古中国》聚焦兰州大学环境考古团队重大发现

兰州大学.兰州大学环境考古团队在《自然》中率先发表白石崖溶洞遗址重要研究成果。

中国科学院青藏高原研究所。自然：夏河丹尼索瓦人一直存在于青藏高原，直到大约四万年前

出品：科普中国

作者：牛长泰（中国科学院南京地质古生物研究所博士）

主办单位：中国科普博览会