你见过这样的人吗？

像个喝醉了的胖大叔一样在地上行走

像一只急于逃跑的小飞虫一样扑腾着起飞

游泳真是一项壮举。

踩水、翻滚、潜水，一切皆有可能！

——这就是我们印象中的丫丫！

一种生活在陆地、海洋和空中的“奇怪”生物

大多数动物运动都遵循一组核心规则：肌肉力量的应用、骨骼支撑和控制系统负责反馈和调整。通过能量传输和储存，可以实现各种极限运动。

从能量消耗和生存进化的角度来看，自然界中的少数动物在与自然“权衡”后专门从事一种运动方式。正如雨燕一生中大部分时间都在飞行，猎豹是速度最快的动物之一，蓝鳍金枪鱼游得如此之快，以至于它们的活动范围仅限于一个区域（空气、陆地或水中）。

但有些动物可以称为超有机体，比如我们今天要讲的鸭子。

图1：不同生物体运动模式的分布（游泳、跑步、飞行）

鸭子是大自然的奇观，凭借其独特的身体结构、灵活的步态、独特的水动力系统和飞行技能，能够在各种环境中游刃有余。他们同时是潜水员、飞行者和跑步者（尽管跑步或飞行的姿势可能有点奇怪）。它们特殊构造的脚和翅膀不仅可以帮助它们行走和飞行，还可以用于潜水。

事实上，鸭子的步伐是一种绝妙的能量“妥协”策略。例如，它的“蹒跚”步态通过横向摆动来分配重量，以确保在地面上稳定立足；在水中，鸭子的腿和鳍状肢利用浮力和阻力，成为高效的“划水桨”。功能，使其能够平稳滑行，甚至快速转向或潜入水下。

“随时间变化的力”

物体运动的原理看似简单。它只不过是一个对环境施加作用力的有机体。根据牛顿第三定律，它将受到一个反向加速的力。但研究发现，虽然动物以稳定的速度移动，但它对环境施加的力是随时间变化的且复杂的。

观察人们如何行走和跑步

以双足人类和四足小狗为例（图2A），步行时地面上的反作用力以相等时间间隔的红色箭头表示。在每一个瞬间，力矢量都指向每条腿的臀部或肩部，从而最大限度地减少每个关节的扭矩。

图2：人和狗移动时的反作用力分析

步行和跑步这两种看似相同的运动姿势，实际上在微观层面上受完全相反的模型支配（图2B），但能量守恒和转化始终是它们背后的统一真理。

行走时，我们身体的重心呈倒立摆结构（图 2B 左侧）。在站立阶段的早期，我们的身体会以弧线向上跳跃并越过每条较直立的腿。此时，动能转化为重力势能。站立后期，身体向前向下摔倒，重力势能转化为动能，如此循环下去……

图3：鸭子与人体倒立摆模型示意图

但跑步时，为了移动得更快，这对我们的肌肉提出了更高的要求，腿部的形状从行走时的笔直变为跑步时的弯曲和折叠。

图4：马拉松运动员的跑步姿势

因此，弹簧模型（图2B，右）简单有效地重构了这个过程。具体来说，当一条腿在跑步步态中接触地面时，动能和重力势能会暂时储存在肌肉、肌腱和韧带中，作为弹性应变能，并在下一次跳跃时恢复。

观察蟑螂如何爬行

随时间变化的力与肌肉的伸展和收缩完美配合，使步行和跑步成为如此自然且美观的行为。但横向能量交换却常常被我们忽视。螃蟹、蜘蛛、壁虎等动物的腿与地面接触时会产生很大的侧向力。

比如下图中奔跑的蟑螂，在恒定的平均速度下，蟑螂的每对腿都有独特的地面反作用力模式。

图5：不同时间蟑螂足部受力示意图

第一对前腿受地面向后迫力（与前进方向相反），用于向前方向减速质心；第三对腿被迫向前，用于加速身体。第二对腿在不同时间表现出不同方向的力。

图6：不同时间蟑螂前肢受力方向示意图。

除了这些前后方向的力之外，所有的腿都会受到来自地面、指向身体中线的反作用力。这种容易被忽视的横向力正是这种宽距动物的独特之处。

当动物突然变速、在不平坦的地面上移动或被强风或潜在的捕食者撞歪时，借助侧向力，由于腿部的步态更强，动物可以很好地稳定自己。

图7：蟑螂运动时前腿和后腿受力杠杆分析

所以下次当你看到鸭子跌跌撞撞地向你走来时，不要再嘲笑它们了。他们只是想保持身体的平衡，防止摔倒、啃泥……

也许你可能想知道，这种多足动物的前肢是否进化成了专门的“制动”肌肉，只提供与运动相反方向的力量？这是真的，但只对了一半。

研究表明，蟑螂和横蟹的前腿确实只提供减速力，但如果像修狗儿这样的速度很快的四足运动员仅仅用前肢来减速，那就有点大材小用了。事实上，狗的前肢只有在快速奔跑或跳跃时才会产生减速力。也许是为了减震吧！

当然，有些肌肉群在解剖学上具有非常高的杨氏模量，可以通过保持拉伸状态产生很大的阻力。这样，它们就专门用来制动和吸收能量，如下图蓝色部分。 。

图8：“制动肌肉”图示

事实上，每块肌肉都有自己的专门任务。有的用来提供动力，有的用来维持身体刚度和传递力，有的则用作弹簧来协调较大的肌肉群。

如果你认识到了这一点，也许下次锻炼时，你会更加意识到身体的受力点，控制受力点，感受肌肉的协调和配合。

观察鱼儿如何游动

与陆地上的跑步者在坚硬的地面上施加力量不同，游泳者和飞行者战斗并利用液体作为媒介。

鱼通过扭曲和旋转尾巴形成复杂的尾流，例如漩涡。尾巴的每次左右扫动都会产生一系列交替的甜甜圈形漩涡，代表鱼的身体赋予水流的动量。通过分析这些涡链，我们可以重建流体对鱼施加的驱动力。

图9：鱼游动动力学分析

与多足爬行动物一样，鱼类所受到的力也有横向分量。也许这就是鱼类能够快速改变行进方向以防止被掠食者吃掉的关键。

观察昆虫如何飞行

水面上、地上的一切都分析完了，但是那天天空上到底发生了什么？我们也来了解一下吧。

以昆虫盘旋为例，我们将精力和精力集中在它们的光翼上。首先我们会注意到，翅膀在来回拍动时始终保持着较高的迎角，很像我们在深水中踩水时手臂和手掌的挥动姿势。

图10：昆虫悬停时受力分析

翅膀在前后扑动时不断改变迎角，因此，当翅膀向前扑动（向下冲程）时，翅膀面朝前，当它们向后扑动（向上冲程）时，翅膀面朝后。有小昆虫亲身示范，下次别说学不会划水了！

非常微妙和有趣的是，通过正确选择翅膀旋转的时机，昆虫可以捕捉最后一次翅膀扑动产生的尾流能量，创造出一种更轻松的机制，与母鸭和小鸭一起游泳（2022年搞笑诺贝尔奖）奖品）类似，都是重新捕获波的能量。

好了，热身结束

，让我们来分析一下鸭鸭走路吧！

鸭子蹒跚行走背后的秘密

对于飞行、行走、游泳等多种运动类型的鸟类来说，需要相同的肌肉骨骼系统来适应不同的环境介质。不同环境对生物体施加的机械约束往往是相互冲突的，因此此类生物体的身体结构通常是功能与形式折衷的结果。

例如，鸭、鹅等鸭科动物的摇摇晃晃的行走姿势与其游泳能力密切相关。

我们首先按照研究者的视角来分析鸭子行走时身体的瞬时状态。图中分别展示了鸭子在世界参考系和鸭子躯干参考系下行走时身体各部位运动轨迹的俯视图、侧视图和正视图。

图11：鸭子行走和游泳时身体不同部位的运动轨迹

鸭爪（青色标记）的动作始终保持在身体中线，并呈现出从脚踝到脚底向内收缩的趋势，这符合大家对其内八式的理解步行。此外，另一个典型特征是横向摇摆。从正面看，可以清晰地看到臀部、膝盖、龙骨脊等部位的左右摆动。

那么鸭子为什么会进化成这样的行走姿势呢？

鸭子陆地行走的一个周期可以分为两个阶段：站立阶段和摇摆阶段。站立阶段可分为单腿站立阶段和双腿站立阶段。

图12：鸭子行走和游泳动作分解

行走时，鸭子的跖趾关节位于外侧，足部向内旋转，重心位于足部上方，以保证单腿站立阶段的平衡。这种脚部位置迫使躯干平移，形成典型的“摇摆”步态。

‍

‍‍‍图13：三种鸭子奔跑姿势对比‍‍

‍

与陆生动物不同，水生动物不需要质心支撑即可在其生活环境中移动。

因此，对于鸭科等半水生动物来说，“摇摆”步态实际上是一种运动补偿，用于支撑生物体的质心，以适应在需要质心支撑的介质（陆地）中移动。除此之外，这些半水生动物的腿比纯水生动物更长，跗骨间关节更靠内侧。

为什么有些鸭子会潜水？

鸭子能够在水面上漂浮、滑行或漂浮，得益于其防水羽毛和轻质骨架捕获的大量气泡。但一旦它们想要潜入水下寻找食物，由此产生的浮力就成为它们潜伏在水底的巨大阻力。如果没有特殊手段，一旦鳍状肢停止敲击水面，它们就会被动地漂浮。

经过仔细计算，科学家发现，潜水鸭并没有通过降低浮力（如增加身体密度）来缓解对潜水的适应，而是通过消耗大量的体能来主动对抗浮力。

鸭子向下俯冲时，其身体相对于地平线向下倾斜约76°，其受到的推进力与腹部成26°，因此98%的推进力用于抵抗浮力。两个力的平衡以及左右脚的同步滑动抵消了推进力的横向分力，让鸭子在水底保持稳定的位置，安心进食。

图14：潜水鸭实验装置及坐标系结构

当鸭子在水面上游泳时，鸭子通过向下弯曲脚（跖屈）和向外展开脚趾（外展）来开始发力阶段；那么恢复阶段正好相反。通电阶段通常占总周期的70%左右。

鸟类利用翅膀拍打提供的升力向前飞行一直被认为是一种更节能的方式。然而，鸭子通过相对于身体向后拍动鳍肢来推动身体前进的行进方式是基于阻力游泳（类似于自由泳鞭腿的发力机制）。

事实上，当以非常快的速度在水面上行驶时，身体的运动会加上鳍相对于身体的运动，从而使脚底能够以特殊的角度在水体中运动攻击，它极大地利用了水动力升力作为额外的前进动力。

阻力游泳根据桨（这里是鸭脚）的运动平面可以分为两种：一种是桨式，即脚在水平面内运动；另一种是桨式，即脚在水平面内运动；另一种是桨式，即脚在水平面内运动；另一种是桨式，即脚在水平面内运动。另一种是划桨式，即脚在垂直平面内移动。 。

图 15：桨运动示例

当鸭子在水面游泳时，它会划桨，但当它在潜水时保持稳定时，它的划桨是在与冠状面（上图中的 xy 平面）倾斜 30° - 40° 的平面上，该平面介于垂直（划桨）和水平（桨）之间的运动。

鸭子能够浮在水底主要依靠其足部的柔性结构和力矩平衡：

1、鸭脚运动的灵活性原理

2、力矩平衡原理

看着鸭子立即起飞！ ！

现在我们已经讨论了步行和潜水，是时候起飞了！ ！芜湖~

你一定会认为两对大翅膀能够飞翔是很正常的事情。事实上，起飞的动态过程非常复杂，不同物种的起飞方式也不同。

图16：鸭子从陆地和水中起飞的动画图片

有的需要桨辅助飞行，有的依靠交配展示或者蒸腾，但有的鸭子几乎可以垂直起飞，芜湖~

其中，后肢的运动学和肌肉协调性尤为重要。

图17：陆地起飞和水上起飞腿部姿势分析

尽管鸭膝在陆地和水上起飞时弯曲方向完全相反，但腓肠肌外侧肌（LG）的大收缩应变和高收缩速度为两种介质中的垂直起飞提供了主要驱动力。

鸭子的身体结构和运动方式不仅是“天生”的多屋顶能力，更是自然进化的“杰作”：它的“内八”并不笨拙，而是可以在水、陆、空之间灵活切换。这种三维能力向我们揭示了自然界各种运动的奥秘。

！

参考：

1.迈克尔·H·迪金森等人。 ,动物如何移动：综合观点。Science288,100-106(2000)。

2.Provini P、Goupil P、Hugel V、Abourachid A. 2012。行走、划桨、摇晃：3D 运动学鸭科运动 (Callonetta leucophrys) J. Exp。动物园。 317：275–282。

3.实验生物学杂志（1995）198（7）：1567-1574。

4.里巴克G，燕子JG，琼斯DR。鸭子基于阻力的“盘旋”：底部进食的流体动力学和能量成本。公共科学图书馆一号。 2010 年 9 月 7 日；5(9)：e12565。

5.实验生物学杂志（2020）223（16）：jeb223743。

6.实验生物学杂志（2015）218（8）：1235-1243。