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脊椎动物骨骼构造里，连接部位扮演着关键角色。这种连接部位既能实现活动自如，也能支撑体重，让生物体于多变场景中自如移动。众多连接部位中，一种叫做滑液关节的构造尤为独特，它内部有个充满液体的小空间，可以降低摩擦，同时兼具活动便捷与稳固性。神经接点在人类所有活动环节都扮演着关键角色，它们的演化历程展现了脊椎生物怎样从原始的水栖环境慢慢适应到陆地生态位的过程。

近些年，科研人员考察了多种脊椎动物，例如刺鳐（Leucoraja erinacea）和带斑竹鲨（Chiloscyllium plagiosum）这些软骨鱼类，还有海七鳃鳗（Petromyzon marinus）与大西洋无眼鳗（Myxine glutinosa）这些圆口鱼类，通过分析，慢慢解开了突触关节的形成过程。

这是一条海七鳃鳗，属于圆口鱼类的成员，这种鱼是圆口鱼类的代表。圆口鱼类是脊椎动物亚门里最古老的鱼形脊椎动物，它们的嘴巴没有真正的上下颚，口部构造形成吸盘状，通常以寄生或者半寄生的生存方式存在，身体内部没有真正的脊椎骨，只有一条脊索作为支撑。圆口类在进化历史上，最早出现于中奥陶纪时期，于志留纪及下泥盆纪达到鼎盛阶段，在下泥盆纪时开始逐渐消亡，现今仅存极少数物种得以延续。照片由Mara Koenig/USFWS拍摄完成。

小编留意到，先前发表于PLoS Biology的一篇新研究指出，突触关节在有颚脊椎动物体内具有关键作用，并且它们的起源能够追溯至这些动物的共同先祖。这一发现，阐明了关节的演化历程，同时也解开了生物进化历程中的一个重要节点。

图像揭示，通过μCT扫描与组织学检测，可以观察到猬白鳐，即学名Leucoraja erinacea的该物种，其胚胎及幼体阶段均存在空腔化关节，并且具备互补性的关节表面结构。图片出处是 Sharma、Haridy 和 Shubin 三人于二零二五年发表的文献，文献网址为 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002990.g001。

图像表明，通过μCT检查和病理学研究，观察到无腔隙且非对称的连接结构存在于七鳃鳗科三个物种体内，包括单鳍七鳃鳗、海七鳃鳗和大西洋盲鳗。资料来自 Sharma, N., Haridy, Y., 和 Shubin, N. 发表于 2025年

这项调查中，科研人员考察了软骨类生物和圆口类生物的连接部位，揭示出突触关节的形成与生物的骨骼构造关系密切。软骨类生物的骨骼构造，特别是刺鳐和带斑竹鲨的骨骼体系，具备明显的空腔特征，这种构造允许关节部位实现相对位移。

然而，圆口类鱼种，例如海七鳃鳗和大西洋盲鳗，它们的骨骼构造中，关节部位并没有发现类似的空腔或活动关节面。这一区别说明，突触关节或许并非所有脊椎生物都具备的性状，它更可能是从有颌脊椎动物的共同先祖那里开始出现的特征。

它们口腔构造不具备真正的上下颌骨，呈现为圆形或椭圆形的吸盘状开口，这种形态与其他脊椎动物（特别是具备颌骨的鱼类）的口腔构造有着显著差异，也是其被划分为“圆口纲”（Cyclostomata，希腊语中“Cyclo”代表“圆形”，“stoma”指“口”）的重要分类标准。圆口鱼类的口部外部，一般覆盖着富有弹性的软质组织，组织周边散布着微小的角质突起或磨蚀构造，整体呈现出一个近似“吸盘”的圆形孔洞。这种“圆口”构造，是圆口鱼类为了适应寄生或者腐生生活方式而演化出的重要特征。它们没有咀嚼用的颌骨，而是用圆形口部的吸盘紧紧附着在宿主（例如大型鱼类、海洋哺乳动物）身上，接着用口中的角质齿刮破宿主皮肤，吸取血液或软组织；盲鳗则通过圆形口部钻进腐尸体内，以腐肉为食，这种不需要上下颌协作的“圆口”构造，非常适合它们特殊的进食方式，上图展示了一条海七鳃鳗（圆口鱼类）的“口”。©KarlaBartelt/USFWS

后续的分子生物学分析证实了这一判断。在刺鲼等软骨鱼类关节部位，研究者发现了多种与减少摩擦有关的分子指标，包括聚集蛋白以及透明质酸受体，这些成分能在关节表面构建润滑膜，从而降低摩擦，维护关节的正常运作。另外，科研人员观察到，猬白鳐的幼体在骨骼连接形成期间，会产生生长分化因子-5（Gdf5）以及β-连环蛋白这类蛋白质，它们对于四肢动物关节的形成同样至关重要。这一现象揭示，四肢动物与软骨鱼类在关节形成原理上有着共通性。

更令人惊讶的是，研究人员还了解到，刺鳐的关节形成需要肌肉发挥作用。通过实验观察，如果将它们的胚胎肌肉使其失去功能，关节就无法健康发育，最终出现了关节合并的情况。这一现象表明，肌肉的正常运作对于关节空间的产生和关节表面的正常成长非常重要，这个发现与陆地动物关节形成的方式是相同的。这项研究使科学家们更加明确，神经突触的建立不仅牵涉到骨骼和软骨的构造，同时也与肌肉的运动有着紧密的联系。

这种联系对认识脊椎动物演化中的重大转变影响极大，早期脊椎动物里，肌肉功能远不如现在关键，许多生物关节缺乏独立活动本领。不过，脊椎动物为适应更复杂的生存环境，肌肉骨骼间的协同发展，慢慢形成了我们今天观察到的高效灵便的活动方式突触关节的出现，正是这一演化过程中的关键一步。

根据古生物遗迹分析，最早拥有颌骨的脊椎生物的先祖同样具备相仿的连接构造。借助对那些遗迹的探究，研究人员察觉，在所有颌骨脊椎生物的先祖的体表骨骼构造里，早已形成了可以互相咬合的连接面。这些连接面能够借助彼此滑动来拓展活动区间，因此让远古的脊椎生物得以实现更为灵便的活动，并慢慢适应当地不同的生活环境。软骨构造里的特殊连接方式是原有模式的突破，它为后续的演化分支提供了更为精密和便捷的活动关节设计。

幼态白鳐的连接部位含有两种胶原纤维，一种是纤维强韧的，另一种是纤维柔韧的，这些纤维共同构成了其关节构造，图片信息来自 Sharma, N., Haridy, Y., & Shubin, N. (2025)

这种连接方式的产生，既是脊椎类群在构造上的一项关键变革，也是它们适应外界、增强存活可能性的一个显著进步。研究人员通过观察刺鲀和虎鲨等软骨类生物，揭示了该构造如何为生物的移动和支撑重量提供了无可替代的功能。圆口鱼类的骨骼构造比那些软骨鱼类更为古老，它们的骨骼之间缺少能够实现活动的连接部位，因此，它们的行动本事和机敏程度都受到了制约。

软骨鱼类属于脊椎动物中的一个大类，这类动物的骨骼主要由软骨构成，而不是硬骨。软骨鱼类包括鲨鱼、鳐鱼、魟鱼和银鲛等多种。以圆犁头鳐为例，它们的骨骼全部由软骨组成，在海底活动时非常灵活自如；鳃裂直接通向体外，依靠鳃裂从水中吸收氧气；皮肤表面覆盖着盾状鳞片。图中展示的是卡塔尔海域发现的一条圆犁头鳐。©摄影：王敏幹（John MK Wong）

另外，神经接头的演变也为认识脊椎生物的丰富性开拓了新思路。历经岁月，神经接头逐步被各类脊椎生物群落所“采纳”，从鱼纲到蛙纲，继而到爬行纲和哺乳纲，神经接头在这些物种的进化历程中均扮演了核心角色。

如今，神经连接不仅使我们能够自由地移动、奔跑、腾跃，甚至可以完成各种复杂的手部动作，它们还为各种活动提供了平衡感和适应性，让脊椎生物几乎可以在地球上的任何环境中生存。

对科研工作者而言，探究突触关节有助于揭示生物体的生命活动规律，也为医学保健提供了关键依据。在临床医学方面，诸如关节炎、腱鞘炎之类的关节病变，已演变为危害人体健康的重要隐患。借助剖析突触关节的生成过程与成长原理，研究人员有望开发出创新性疗法，以期缓解或扭转此类病症的不良后果。

麋鹿。摄影师：李东明

可以说，脊椎动物发展历程中，突触关节的形成是一个关键的进步。从最早的软骨鱼类开始，经过两栖类，最终到哺乳类，这种关节构造不仅增强了生物的活动性能，还为它们融入不同生态位奠定了基础。这种源于古老时期的生物学突破，如今依然影响着人类的骨骼肌肉功能，也许还能启发医学界探索关节问题的治疗方法。

感兴趣的读者可以参看全文：

Sharma N, Haridy Y, Shubin N (2025) 颈椎关节存在于有颌鱼类的共同祖先中, 但是在无颌鱼类中不存在。PLOS Biology。https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002990

进化论·新研究

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圆口纲

圆口纲属于现存最古老的脊椎动物群体，涵盖了七鳃鳗与盲鳗等物种。这类动物最显著的特征在于：它们没有上 下颌骨，嘴巴呈现环状吸盘形态；它们的骨骼系统由软骨构成；身体构造为细长管状，表皮组织较为柔软；还具备特殊的鳃裂构造，其中七鳃鳗一般拥有七对鳃裂，而盲鳗的鳃裂数量则随种类不同而有所差异。圆口纲生物既能在淡水栖息，也能在海洋中生存，是探究脊椎动物起源与进化过程的关键研究对象。

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软骨鱼纲

软骨鱼纲属于古老的颌椎动物群体，这类生物的骨骼系统以软骨为主要构成材料，唯有牙齿例外，不采用硬骨构成。它们涵盖了鲨鱼、鳐鱼以及魟鱼等多个种类，并展现出与众不同的生理构造，例如表皮覆盖的盾状鳞片，以及数量在五到七对之间，或存在四个被鳃盖遮蔽的鳃裂，同时雄性个体还拥有特殊的鳍状附肢。软骨鱼类一般缺少鱼鳔，它们借助肝脏内储存的脂肪来维持浮力，大部分种类以肉食为生，栖息在海洋环境里，在海洋生物链中担当关键的捕食者角色。

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硬骨鱼纲

硬骨鱼纲属于脊椎动物，种类最为丰富，遍布全球各地，其显著特点是体内骨骼全部由硬质材料构成。这类动物拥有由骨质构成的鳃盖，借助气囊（即鳔）来控制在水中的浮沉状态，并且覆盖着多种形态的鳞片。我们平时接触到的几乎所有鱼类，例如鲤鱼、鲫鱼、金鱼、鲈鱼等，都属于硬骨鱼纲的范畴。它们无论在淡水还是海水中都能大量生长，是水域生态系统中极为重要的构成部分。